Zusammenfassung

Seit etwa einem Jahrhundert werden die mathematischen Gesetzmäßigkeiten der Beziehung zwischen Artenzahl und Flächengröße an Pflanzengesellschaften, an der Vegetation größerer Gebiete und Regionen und an Tierbeständen studiert. Dabei nutzt man Potenzfunktionen (Arrhenius 1920a,b, 1921, Preston 1962a,b), mehr oder weniger modifizierte Logarithmus­funktionen (Gleason 1922, 1925, Fisher et al. 1943, Williams 1943, 1964) und asympto­tische Funktionen (Archibald 1949, Williams 1995, Schmitt 2001) als deskriptive Modelle zur An­passung an die Daten.

Schon Arrhenius (1921) gab Hinweise auf ein konzeptionelles Modell, das mit Hilfe der Wahr­scheinlichkeitsrechnung die Abhän­gigkeit der Artenzahl von der Flächengröße er­schließt. Ähnliche Modelle wurden von Kylin (1926), Blackman (1935), Sanders (1968), Hurlbert (1971), Coleman (1981), Bammert (1992), Williams (1995) und Ugland et al. (2003) entwickelt. In welchem Zusammenhang diese Modelle miteinander standen, war bisher weit­gehend unklar.

In der Regel findet keine konsequente Unterscheidung der Modelle nach deskriptiv und konzeptionell im Sinne von Wissel (1992a, b) statt, so dass auch eine intensivere Diskussion zu den methodischen Stärken und Schwächen der Modelle unterbleibt.

Für die Erfassung der Artenzahl abhängig von der Flächengröße wählt man meistens Schach­tel­flächen oder disjunkte (das heißt sich nicht überschneidende) Flächen („Inseln“). Erst seit­dem Pielou (1975) das Problem dargestellt hat, wird verstärkt darauf geachtet, dass diese Fälle in­haltlich und gegebenenfalls auch terminologisch unterschieden werden. Aber bis in jüngste Zeit bestehen in dieser Hinsicht Irritationen, die noch dadurch verstärkt wer­den, dass es für die beiden dargestellten Fälle diverse Probeflächendesigns gibt, die wiederum unterschiedli­che Aus­wirkungen auf die Arten-Areal-Funktionen haben. Unterschiede gibt es auch bei der Frage, wann eine Pflanze als zugehörig zu einer Fläche zählt: Hierbei kann man sich auf die Verwur­zelung in der Fläche (Verwurzelungspräsenz) oder auf die senkrechte Pro­jektionsfläche von oberirdischen Sprossteilen (Deckungspräsenz) beziehen. Für die zuge­hö­ri­gen Arten-Areal-Daten ist die Präsenzdefinition erheblich, jedenfalls für rela­tiv kleine Flächen. Schließlich ergibt sich das Problem, dass die Voraussetzungen, unter de­nen Modelle entwickelt und genutzt werden, nicht immer hinrei­chend klar dargestellt wer­den. So kommt es manchmal zu frag­wür­di­ger Anwendung der Regressi­onsrechnung oder zu ungerechtfertigter Extrapolation über den Gültigkeitsbereich eines Modells hinaus. Nicht immer wird die wich­ti­ge Frage gestellt, welche gemeinsamen Ei­gen­schaften Flächen ha­ben müssen, über denen man eine passende Arten-Areal-Funktion kon­struiert. Folglich sind die Ergebnisse nicht immer vergleichbar. Viel­fach wird Homogenität als wünschenswerte Eigenschaft der Unter­suchungsfläche genannt, wobei nach jahrzehnte­langen vergeblichen Definitions­versuchen inzwischen die Meinung vor­herrscht, dass sich Homogenität nicht zuverlässig definieren lässt und Homogenität daher intuitiv zu be­trachten sei.

 

Die Schwierigkeiten bei der Erforschung des Zusammenhangs zwischen Artenzahl und Flä­chengröße bestehen nicht darin, dass man zu wenig Wissenswertes zusammengetragen hat, sondern eher darin, dass die Ansätze, die Voraussetzungen, die Versuchsobjekte und die Ziel­setzungen so verschiedenartig sind. Dies hat zur Folge, dass große Lücken in den definitori­schen Grundlagen, in der Übersicht und in der Kenntnis der Zusammenhänge bestehen. Ziel der vorliegenden Arbeit ist daher der Versuch, solche Lücken zu schließen und eine Theorie zum Gesamtkomplex zu formulieren. Abb. 77 zeigt in einer Übersicht, in welchen Teil­schritten dieses Ziel erreicht werden soll.

Bisher fehlt ein Name für das Studienobjekt: Es wird vorgeschlagen, die wissen­schaftliche Beschäftigung mit der Anzahl von Arten als Speziometrie, die Beschäfti­gung mit der Ab­hängigkeit der Artenzahl von der Flächengröße als Geospeziometrie zu be­zeichnen. Die Geo­speziometrie bedarf einer klaren definitorischen Grundlage. Diese herzustellen ist inso­fern schwie­rig, als hierbei ein ganzes System von Begriffen entwickelt werden muss, das in sich logisch, wider­spruchsfrei und (für den vorgesehenen Zweck) vollständig ist. Es soll bis­herige Ansätze mög­lichst weitgehend integrieren und untereinander vergleichbar machen. Wichtige Begriffe sind hier­bei zunächst diejenigen des Individuums, der Präsenz, des Flächen­designs, der Arten-Areal-Kurve und des Artenreichtums:

·      Für Pflanzen ist der Begriff Individuum oft problematisch. In Anlehnung an das Konzept von Kays & Harper (1974) sollen stattdessen Rameten betrachtet werden. Pflanzen treten dann als Mono- oder Polyrameten auf.

·      Unabdingbar für die Modellierung der Arten-Areal-Funktionen ist eine spezielle Präsenz­definition: Eine Art soll als präsent in einer Fläche betrachtet werden, wenn ein ober­irdi­scher Pflan­zen­teil in der entsprechenden Fläche verwurzelt ist. Die korrekte lokale Zuord­nung lässt sich dadurch präzisieren, dass jedem Rameten ein Präsenzpunkt zugeordnet wird (Punktpräsenz).

·      Um die Probeflächendesigns und ihre empirischen Arten-Areal-Kurven zu ordnen, wird ein streng dichoto­mes System vorgeschlagen, das in dieser Fassung 7 Typen enthält und ein­deu­tig benennt, dabei aber gegebenenfalls auch erweiterbar ist. Die Problematik der Durchschnitts­bildung kann dann ganz unabhängig von diesem System diskutiert werden, wobei es ein beson­de­res An­liegen ist, möglichst viele praktizierte Verfahren zusammen­zu­stellen und dadurch eine ver­glei­chen­de Betrachtung zu ermöglichen.

·      Die Diskussion zu den von den Flächendesigns abhängigen verschiedenen Typen von Arten-Areal-Funktionen wird zum Anlass genommen, ein stringentes terminologisches System zu entwickeln: Die Arten-Areal-Funktionen i.w.S. werden dann in Akkumulations­kurven (für Schachtelflächen) und echte Arten-Areal-Kurven (für disjunkte Flächen) unter­teilt.

·      Wegen des in der Literatur erkennbaren uneinheitlichen Gebrauchs des Begriffs Arten­reichtum (richness) ist eine Klärung nötig, bei der ich mich auf Hurlbert (1971) und Magurran (2004) beziehe. In einem pragmatischen Ansatz wird beim Artenreichtum i.w.S. zwischen Artenreichtum i.e.S. (individuenbezogen) und Artendichte (flächenbezo­gen) un­terschieden.

Will man den Gesamtkomplex der Arten-Areal-Beziehung studieren, so muss man sich dem Problem der Homogenität stellen. Gerade bei Pflanzenbeständen, bei denen naturgemäß eine Individuenzuordnung oft Schwierigkeiten bereitet, reichen die bisherigen wahrscheinlich­keitstheoretischen Ansätze nicht aus. Solche Ansätze bilden aber die Rohmasse, aus der sich ein umfassendes Konzept der Homogenität formen lässt. Die in dieser Arbeit vorgestellte De­fi­nition einer Rasterhomogenität verwendet Vorbilder aus der Literatur, fügt sie neu zu­sam­men und integriert dabei auch das seit Svedberg (1922) weit verbreitete Dispersionsmodell:

·      Um die Schwierigkeit des Individuumbezugs zu umgehen, werden Flächen gewählt, die von einem Raster überzogen sind. Die Pflanzenarten sind dann durch ihre Präsenzen in der Fläche repräsentiert (als Vorbild kann Blackman 1935 gelten).

·      Es wird an Bammert (1992) angeknüpft, der Homogenität in zwei Komponenten (intra- und interspezifisch) zerlegt. Ansonsten gilt es, exakt mathematisch zu präzisieren, was oft kurz als „zufallsverteilt“ und „unabhängig“ bezeichnet wird.

·      Verteilt man Präsenzen „zufällig“ in einem Raster, so ergibt sich bezüglich einer Rastervergröberung eine hypergeometrische Verteilung (vergl. Hurlbert 1971). Die von den Vertretern des Dispersionsmodells benutzte Poisson-Verteilung oder auch die Binomialverteilung sind dann mehr oder weni­ger gute Approximationen.

Will man von Inseln eine (echte) Arten-Areal-Kurve erstellen, so braucht man auch hier eine gemeinsame Eigenschaft der Inseln, auf der man ein Modell aufbauen kann. Wenig sinnvoll wäre es, zu verlangen, dass die Gesamtfläche aller Inseln eine homogene Vegetation trägt. Ich führe stattdessen den Begriff Vegetationsgleichheit ein, der, analog zur Homogenität, eine intra- und eine interspezifische Komponente aufweist. Als Muster für Vegetationsgleichheit kön­nen zwei Inseln dienen, die die gleichen Pflanzengesellschaften mit jeweils gleichen Flächen­anteilen tragen.

Homogenität und Vegetationsgleichheit sind kategoriale Größen und zunächst einmal theo­re­tische Konstrukte. Die Frage nach der Homogenität oder der Vegetationsgleichheit kann aber auch für konkrete Bestände sinnvoll überprüft werden. Dazu habe ich Tests entworfen, die auf einer Musterfläche bereits zum Einsatz kamen. Es lässt sich zeigen, dass es im Sinne der Definition durchaus homogene beziehungsweise vegeta­tionsgleiche Flächen gibt, wenn­gleich dies eher die seltenen Ausnahmen sind. Viel häufiger sind solche Fälle, in denen fast alle Arten und Arten­paare (nämlich alle bis auf einzelne nicht dominante Arten) die Kriterien er­füllen. Dies sind diejenigen Flächen, bei denen man von „visueller Homogenität“ (Dengler 2006) spricht. Auch die Begriffe Quasihomogenität (vergl. Rauschert 1969) beziehungs­weise Quasivegetations­gleich­heit be­ziehen sich auf solche Fälle. Schon hieran wird klar, dass es natürlich Abstufungen von Ho­mogenität gibt, wenngleich befriedigende Lösungen für die Erfassung solcher Zwischenstufen bisher fehlen. Weiterhin ist schon aus der Definition ersichtlich, dass Homo­ge­nität und Vegetationsgleichheit Eigenschaften in Bezug auf eine bestimmte Rastergröße sind.

 

Die Vielfalt an Modellen und Methoden ist eine Stärke der Speziometrie. Sie entwickelt sich aber dann zu einer Schwäche, wenn keine Werkzeuge zum Vergleichen und Ordnen vorhan­den sind. Geeignete mathematische Hilfsmittel werden in der vorliegenden Arbeit bereit­gestellt. Dies sind Funktionen, mit denen das Wachstum von bestimmten Ausgangsfunktionen beschrieben werden kann: Die Parameter  (tau) und  (delta), werden, abhängig von der Flächen­größA, folgendermaßen definiert (S(A) = Artenzahl in Abhängigkeit von der Flächengröße):

   und   .

Die t- und D-Terminologie wird in dieser Arbeit erstmalig vorgestellt. Die darauf auf­bau­en­de Konzeption schließt an die Erkenntnis einiger Autoren an, dass die Potenzfunktio­nen bei Flächen­verdopplung konstante Faktoren, die Logarithmusfunktionen konstante Summanden der Artenzahlen erzeugen.

 Die vielen benutzten deskriptiven Modelle der Arten-Areal-Kurven stehen bisher ohne nähe­ren Bezug und ohne Vergleichsmöglichkeit nebeneinander. Ein Ziel der vorliegenden Ar­beit ist es, hierzu eine zusammenfassende Theorie zu liefern. Wesentliches Hilfsmittel dafür sind die Pa­rameter t (tau) und D (delta). Ansonsten werden sechs Axiome formuliert, welche die als rele­vant erkannten und die gewünschten mathematischen Eigenschaften von Arten-Areal-Model­lie­rungsfunktionen angeben. Für alle bisher bekannten deskriptiven Modelle (Potenz-, Loga­rithmus- und asymtotische Funktionen) wurde geprüft, ob diese Axiome erfüllt sind, und es wurde das Verhalten der t - und D-Funktionen analysiert. So ent­stand eine ge­naue Übersicht über die Wachstumseigenschaften der potentiellen Modellierungsfunktionen. Es zeigte sich, dass sich Potenz-, Logarithmus- und asymptotische Funktionen bezüglich ihres Wachstums­verhaltens in eine Reihenfolge bringen lassen und dass – nach bisherigem Kennt­nisstand - die Menge dieser Funktionstypen zur Approximation aller Arten-Areal-Daten unter der Voraus­setzung zumindest quasihomogener beziehungsweise quasivegetationsgleicher Flä­chen geeig­net und aus­reichend erscheint.

Die Eigenschaften aller deskriptiven Modellierungsfunktionen lassen sich nun in einem einzigen Funktionstyp („Universalform“) zusammenfassen

,

wobei  Werte zwischen 1 und 2 besitzt und mit steigender Fläche streng monoton fällt oder konstant bleibt. Dieser Ansatz ist eine Verallgemeinerung des sogenannten Potenz­funk­tions­­gesetzes der Arten-Areal-Beziehung, das von konstantem  ausgeht. So ist es möglich, auf den gesamten, in der Literatur vorhandenen Erfahrungsschatz mit der Potenzfunktion zu­rück­zu­greifen. Der hier gebrachte Ansatz ist aber vielseitiger und insbesondere dann flexibler, wenn man abschätzen kann, in welchem Größenbereich  schwankt. Hieraus erschließt sich eine Fülle von Anwendungen im Bereich floristischer Kartierungen, etwa Antworten auf die folgenden Fragen:

·      Welchen Anteil des Artenbestandes einer Fläche erfasst man, wenn man die Fläche nur teilweise begutachten kann?

·      Wie wirkt sich eine Änderung der Rasterfeldgröße auf die Artenzahl aus?

·      Wie wirkt es sich auf die Artenzahlen je Messtischblatt in Deutschland aus, dass deren Größen etwas unterschiedlich sind?

Geht man davon aus, dass Arten-Areal-Daten einer Potenzfunktion folgen, so kann man durch entsprechende Modellvorstellungen auch Fragen wie die folgenden beantworten:

·      Wie wirken sich Inhomogenitäten auf Arten-Areal-Funktionen aus?

·      Wie kann man aus einer Arten-Areal-Funktion, der die Punktpräsenz zugrunde liegt, auf diejenige der Verwurzelungs- oder Deckungspräsenz schließen?

Die in der Literatur dargestellten Nullmodelle (konzeptionelle Modelle) zur Arten-Areal-Be­ziehung stehen im Wesentlichen ohne inneren Zusammenhang nebeneinander. Vielfach wurde auch nicht diskutiert, welchem mathematischen Funktionstyp sie zuzuordnen sind. Die Be­ziehungen zu den deskriptiven Modellierungsfunktionen sind bisher nicht bekannt. In der hier vorliegenden Arbeit gilt es, Antworten auf diese offenen Fragen zu finden.

Als Ausgangspunkt der wahrscheinlichkeitstheoretischen Herleitung der Arten-Areal-Funktionen unter Annahme der Homogenität dienen zwei Typen von Urnenversuchen, die man sich mit und ohne Wiederholung vorstellen kann. Mit ihnen deckt man alle Versuchs­designs ab und erhält vier Funktionen, nämlich die Coleman-, die Blackman- (neu so be­nannt), die Ugland- (neu so benannt) und die Hurlbert- = Rarefaction-Funktion. Ihre Bezie­hungen untereinander, ihre Einordnung als mathematische Funktionstypen, ihre Ei­genschaften und ihre Beziehungen zu den deskriptiven Modellen können auf diese Weise studiert werden. Es lässt sich so­gar nachweisen, dass die Ugland- und die Rarefaction-Funktion iden­tisch sind. Weiterhin kann gezeigt werden, wie man die davon abweichenden Ansätze von Kylin (1926), Bammert (1992) und Williams (1995) auf die vier Grundtypen beziehen kann.

Mittels der t- und der D-Funktion kann schließlich die Brücke zwischen den deskriptiven und den konzeptionellen Arten-Areal-Modellfunktionen geschlagen werden. Anhand der the­ore­ti­schen Modellfunktionen kann mit Hilfe von Simulation nunmehr die Wirkung unter­schied­li­cher Frequenzverteilungen auf die Gestalt der Arten-Areal-Kurve studiert werden. Der Ver­gleich der wahrscheinlichkeitstheoretischen Arten-Areal-Funktionen mit den empirischen Da­ten erbringt zudem neue Erkenntnisse zum Homogenitätsproblem und liefert ein Homoge­ni­täts­kriterium („Emra-Test“).

Es werden zudem Verfahren vorgestellt, mit denen man eine Bijektion zwischen Arten-Areal-Kurven und Frequenzverteilung der vorkommenden Arten herstellen kann: Aus der Frequenzverteilung kann man auf die zugehörige Arten-Areal-Funktion schließen und umge­kehrt. Auch die Veränderung einer Frequenzverteilung durch Flächenvergrößerung und die Beziehungen zum Raunkiaerschen Frequenzgesetz lassen sich modellhaft studieren.

 

Allgemeines Leitprinzip sowohl bei den deskriptiven wie den konzeptionellen Modellen ist es, die aus Idealverhältnissen (homogene beziehungsweise vegetationsgleiche Flächen) ermit­telten Ver­hältnisse schrittweise den in der Natur tatsächlich herrschenden Bedingungen anzu­passen.

Aufbauend auf diesen Grundlagen können dann bestimmte Methoden näher analysiert werden (zum Beispiel Hobohms a-Diversität, Standardlinienverfahren von van der Maarel) und offene Fra­gen, etwa jene der asymptotischen Arten-Areal-Funktionen, der sog. S-förmi­gen Kurven und der Ext­rapolation von Artenzahlen, lassen sich in einen Gesamtzusammen­hang einordnen. An­knüp­fend an das Thema Diversität wird vorgeschlagen, einen Vektor aus Artendichte und t-Werten zur Charakterisierung von Pflanzengesellschaften zu nutzen. Die t-Methode er­mög­licht sogar einen Bezug zur Frage nach dem Minimumareal einer Pflan­zen­gesell­schaft.

 

Schließlich werden in einer Gesamtübersicht die wesentlichen Elemente einer Theorie der Geospeziometrie zusammengestellt. Tatsächlich ge­lingt es, alle gängigen Verfahren ent­we­der unter dem gemeinsamen Dach der deskriptiven Modelle oder unter dem der konzep­tio­nel­len Modelle zusammenzufassen. Damit lassen sich auch Zusammenhänge zwischen beiden Modelltypen herstellen. Wichtigstes und tatsächlich auch neues Instrument für die Theorie der Geospeziometrie ist die t-Funktion, mit deren Hilfe man das Wachstum von Arten-Areal-Funktionen studieren kann. Insofern mag es gerechtfer­tigt sein, hier vom t-Ansatz oder von der t-Theorie der Geospeziometrie zu spre­chen.

 

Diese Arbeit soll den Weg für eine theore­tische Speziometrie eröffnen. Gleichzeitig wird der Bezug zur Praxis gesucht. Wichtige Berechnungsmethoden werden mit Hilfe eigener Daten und solcher aus der Literatur konkretisiert.

Die Grundelemente der in der vorliegenden Arbeit dargelegten Theorie der Geospezio­me­trie stehen zumeist in Übereinstimmung zu bisherigen Erkenntnissen. Sie erweisen sich als kompatibel zu allen wesentlichen bisher genutzten Methoden und liefern vielfach sogar eine nachträgliche Bestätigung für bisher eher intuitiv genutzte Verfahren, zum Beispiel jenes der Potenz­funktionsannahme.

 

Schließlich kann gezeigt werden, dass die Speziometrie Parallelen zu Themen aus völlig anderen Bereichen bietet, etwa zur Anzahl verschiedener Wörter in Abhängigkeit von der Länge eines Textes.


 

 

Theorie der Geospeziometrie

 

 

Voraussetzungen (Kap. 5)

Rametenkonzept (als Alternative zum Individuumkonzept),

Punktpräsenzdefinition (mit Beziehung zur Verwurzelungs- und Deckungspräsenz),

Definition von Schachtelflächen (echte, zerstreute) / disjunkte Flächen („Inseln“),

System der Flächendesigns,

Akkumulationskurve / echte Arten-Areal-Kurve,

Systematik der Mittelungsverfahren,

Definition Artenreichtum, Artendichte (Kap. 11.1).

 

Homogenität und Vegetationsgleichheit (Kap. 6)

Homogenität: Definition nach Raster- / Präsenzkonzept, zufallsverteilt / unabhängig,

Vegetationsgleichheit: Raster- / Präsenzkonzept.

Wachstumsparameter t,  D (Kap. 7.1, 7.3)

Definition und Anwendung,

Wachstumseigenschaften der Potenz-, Logarithmus-Funktionen.

Deskriptive Modelle (Kap. 7)

Axiome 1–6,

Modellierungsfunktionen:

Potenz-, Logarithmus-,

beschränkte Funktionen

 

Universalform,

 

Wachstumsstufen.

Konzeptionelle Modelle (Kap. 8)

 

mit

Wiederholung

ohne Wiederholung

Inseln

Coleman-Modell Ia

 

Ugland-Modell IIa,

Hurlbert- Modell IIb

sind identisch:

Rarefaction-Modell.

Schachtelflächen

Blackman-Modell Ib

 

Approximation 

Kylin-Modell I‘

--

Beziehungen zwischen deskriptiven und konzeptionellen Modellen (Kap. 8.7)

gegenseitige Ergänzung, Bestätigung,

Erforschung der inneren Strukturen der Arten-Areal-Beziehung, Extremfrequenzeffekt.

Frequenz und Frequenzverteilung (Kap. 10)

Strukturgleichheit von Präsenzwahrscheinlichkeit und Frequenz,

Beziehung zwischen Arten-Areal-Funktion und Frequenzverteilung.

 

Anwendungen

Simulation als Ergänzung zur empirischen Vegetationsforschung (Kap. 7.9, 8.5.2),

t-, Emra-Test zur Homogenität beziehungsweise Inhomogenität (Kap. 7.7, 8.7.1),

Anwendungen bei floristischen Kartierungen (Kap. 7.11),

beschränkte und S-förmige Arten-Areal-Funktionen (Kap. 9.1),

Minimumareal nach dem t-Konzept (Kap. 9.2),

Prüfung bisheriger Verfahren, zum Beispiel Standardlinienverfahren von van der Maarel (Kap. 11.3.2),

Diversitätsindex nach dem t-Konzept (Kap. 11.3.3).

 

Abb. 77:         Übersicht über die in dieser Arbeit dargestellten wichtigen Teilbereiche zur Ent­wicklung einer Theorie der Geospeziometrie.